Sistemas reproductivos en bromelias epífitas del género Werauhia J.R. Grant (Bromeliaceae: Tillandsioideae): aseguramiento reproductivo y mecanismos de coexistencia reproductiva - Núñez Hidalgo, Stephanie María (2021)
La auto-fertilización es un cambio evolutivo en los sistemas reproductivos sexuales de las plantas con flores que conlleva el surgimiento de auto-compatibilidad y la capacidad de auto-polinización autónoma. Este fenómeno ha ocurrido en varios grupos de angiospermas de forma independiente y se interpreta como una solución evolutiva a corto plazo al problema de limitación de polen. A pesar de los efectos negativos asociados a la endogamia que conlleva la auto-fertilización en plantas, su persistencia en diferentes grupos ha sido explicada a partir de varias hipótesis, sin embargo, la hipótesis de aseguramiento reproductivo propuesta por C. Darwin ha sido la idea mayormente aceptada y difundida en varios estudios. No obstante, la evidencia experimental que respalda dicha hipótesis es escasa. El estudio de la variación de los sistemas reproductivos sexuales en las angiospermas ha sido de interés en las últimas décadas, particularmente en la familia Bromeliaceae Juss. (monocotiledóneas exclusivas del Neotrópico), la cual muestra un alto potencial de rápida especiación y radiación adaptativa. Como preámbulo de la investigación experimental se realizó una revisión sistemática bibliográfica sobre los sistemas reproductivos sexuales en Bromeliaceae y que incluyó estudios basados en polinizaciones controladas durante el periodo (1994 – 2020), para la cual se encontró que en la familia existe una tendencia hacia la auto-compatibilidad (58 %, n= 161 registros (136 spp.)) y una moderada cantidad de especies muestran algún grado de autogamia (41 %, n=138). En estudios previos sobre los sistemas reproductivos en las bromelias, se ha sugerido que la auto-fertilización cumple una función de aislamiento reproductivo, ya que otras barreras que se expresan previo a la polinización son débiles. Sin embargo, esta propuesta no está acompañada de información que permita respaldar esta o alguna otra hipótesis sobre el mantenimiento de la auto-fertilización en Bromeliaceae. Este trabajo tiene el propósito de aumentar el conocimiento sobre los sistemas reproductivos de la familia Bromeliaceae y evaluar la predominancia y función evolutiva de la auto-fertilización en el género Werauhia J. R. Grant. Se investigó la biología reproductiva de cuatro especies (W. ampla, W. nephrolepis, W. pedicellata, W. subsecunda) que coexisten de forma simpátrica en un bosque montano en los Cerros de la Carpintera (Cartago, Costa Rica) y que se localizan en las estribaciones al norte de la Cordillera de Talamanca. Se evaluó experimentalmente su posible función como una estrategia de aseguramiento reproductivo o como mecanismo de aislamiento reproductivo. El trabajo se dividió en dos componentes, (1) el análisis del sistema reproductivo y de polinización y (2) la determinación de la magnitud y contribución de diferentes barreras reproductivas. Para la primera parte se realizaron manipulaciones de polinizaciones controladas para determinar el sistema reproductivo de las especies de estudio y se determinó su importancia como estrategia de aseguramiento reproductivo. Las especies mostraron un alto grado de auto-compatibilidad (SCI ≥ 0.86) y autogamia (AFI ≥ 0.53), sin evidencia de agamospermia o depresión endogámica significativa en la producción y germinación de semillas. La auto-polinización espontánea ocurre al final de la vida de la flor. Las especies presentaron rasgos florales típicos del síndrome de polinización por murciélagos, aunque la visitación registrada por medio de cámaras trampa de estos polinizadores fue baja. El bajo éxito reproductivo de flores emasculadas en condiciones de polinización natural indica limitación de polen. La contribución de la autogamia al éxito reproductivo medida en dos años consecutivos varió entre 0.18 – 0.80 según el Índice de Aseguramiento Reproductivo. En la segunda parte de este trabajo y con el fin de comprender los mecanismos que permiten la coexistencia e independencia evolutiva en el grupo de bromelias de estudio, se examinó la fuerza y contribución de diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo (pre- y pos-polinización). El aislamiento temporal por fenología floral mostró en general valores altos del Índice de Aislamiento (RI = 0.50 – 1.00) y que junto con diferencias en el tamaño de la flor y posición de las estructuras reproductivas permiten el aislamiento mecánico debido a que el polen es depositado en diferentes partes del cuerpo del polinizador, lo anterior sugiere una importante contribución de las barreras pre-polinización al aislamiento reproductivo. Los cruces manuales inter-específicos mostraron incompatibilidad completa entre especies, excepto para la combinación W. subsecunda (receptor de polen) × W. ampla (donador de polen) con un éxito reproductivo moderado y con una baja producción de semillas y menor capacidad de germinación. El mecanismo de auto-fertilización tardía en las especies de estudio asegura la producción de semillas cuando las oportunidades de polinización cruzada fallaron. El bajo éxito reproductivo en condiciones naturales, asociado a una baja visitación de los polinizadores, reforzaría la persistencia de la auto-fertilización, cuya contribución al éxito reproductivo fue significativa. Aunque se ha propuesto que la auto-fertilización se mantiene como mecanismo de aislamiento reproductivo en Bromeliaceae, los resultados de este estudio apuntan a lo contrario y que es un mecanismo de aseguramiento reproductivo. Otros mecanismos reproductivos que se expresan durante la fase de pre-polinización (fenología y diseño floral) son probablemente más importantes para el aislamiento reproductivo entre las especies estudiadas de Werauhia. La descripción adecuada de los mecanismos de auto-polinización y la evaluación experimental apropiada de las hipótesis son necesarias para comprender la evolución y mantenimiento de la auto-fertilización en este grupo tan diverso de monocotiledóneas. Además, la estimación adecuada de los mecanismos de aislamiento reproductivo en otros grupos de bromelias permitirá comprender cómo coexisten las especies y se mantiene la alta diversidad de este grupo de plantas en los ecosistemas neotropicales.